体外离子结合实验证明，NADPH氧化酶活性调节离不开钙离子的参与[3]。许多刺激都能诱导植物产生类似于哺乳动物吞噬细胞的氧爆发。这些现象可以被专一的抑制NADPH氧化酶抑制剂碘二苯(DPI)有效抑制。在植物中目前尚未报道过其同源物被纯化的消息，拟南芥和水稻中也没有发现其同源序列。小GTPase蛋白在植物中有与它同源的Rho GTPase亚家族存在，叫Rop。拟南芥中发现有11个Rop基因，玉米中有9个Rop基因以及水稻中含有7个Rop基因。氨基酸序列上都存在1个效应因子结合点、5个GTP结合位点、一个插入序列和1个C端多变区域[4]。

NADPH氧化酶在大部分真核生物体内都普遍存在，它位于细胞质膜上或者吞噬小体膜上，作为氧化还原系统的重要组成部分。人体免疫细胞中以NOX2诱导的活性氧爆发，其介导的病原菌灭杀功能长期以来受到人们的关注。

在植物组织中与NOX同源的蛋白又叫呼吸爆发氧化酶同源蛋白(Rboh)。近年来的研究发现，植物体内的多种Rboh以及基因不同功能的发现，说明植物细胞中由NOX介导的ROS生成在机体防御应答、生长发育以及信号转导等方面都有着广泛和深刻的生理意义。

植物在生长发育过程中，存在着一套精致、有效的调控机制，这套机制对ROS（活性氧）的产生和清除起到精密调节的作用，以使机体处于动态平衡状态，保证它正确的执行功能和对环境变化的适应。植物体生长发育过程中许许多多的反应都能产生活性氧ROS，对ROS来源的说法不一，不过目前普遍认为质膜NOX是ROS的主要来源。

1 Rboh蛋白家族的基本结构

Rboh（respiratory burst oxidase homolog）是与NOX同源的酶蛋白，是一类以NADPH氧化酶为电子供体，并把氧催化生成活性氧的蛋白家族，又叫呼吸爆发氧化酶同源蛋白。Rboh最早是在巨噬细胞中发现，由p22phox、p40phox、p47phox、p67phox和gp91phox五个亚基组成。后来又发现Rac1/2也是使其具有活性的亚基。植物细胞Rboh（respiratory burst oxidase homologues gene)是与gp91phox同源的，具有较高保守性的蛋白家族在水稻中首先被克隆。Rboh包含6个跨膜螺旋结构，第3和第5个螺旋通过4个组氨酸（His）残基与2个亚铁血红素基团结合。其

图1人gp91phox、高等植物和低等植物Rboh蛋白结构示意图

C端序列包括FAD和NADPH结合序列。亚铁血红素能将电子跨膜运输到胞外并与氧结合生成过氧阴离子（O2-）。N端包含2个与Ca2+结合的EF手性结构域。EF手性结构域包含30个氨基酸残基，有典型的螺旋—环—螺旋（HLH)结构，在环区的12个氨基酸残基是Ca2+结合位点。Rboh没有高度糖基化，低等植物Rboh在第1个与第2个NADPH结合域之间多了4个跨膜α-螺旋[5,6]。

2 植物Rboh基因家族的功能多样性

2.1 NADPH氧化酶对生物胁迫的应答

植物与病原体相互作用过程中，人们对活性氧(ROS)的作用深入研究。在这一过程中，植物受到病原菌的感染后，机体发生超敏反应，植物NOX受到激发产生过氧阴离子，增强细胞壁或直接杀死病原菌，限制病原体在植物体内的扩散。马铃薯的多个Strboh基因参与激发子诱导的双向氧爆发。在拟南芥中，AtrbohD和AtrbohF都参与了不同激发子处理和细菌、真菌侵染引发的活性氧产生过程；他们的功能各有不同，AtrbohD对ROS的产生起关键作用，AtrbohF则主要参与HR中细胞死亡的调控[7-12]。在烟草中也有报道，烟草细胞中NtrbohD的mRNA水平在受到真菌激发子隐地蛋白的处理后，mRNA水平明显提高[13,14]。

Yoshioka等也报道了烟草叶片中的两个rboh基因NbrbohA和NbrbohB都是烟草对抗马铃薯晚疫病病原菌侵染和过氧化氢(H2O2)积累所必需的。而且这两个基因的调控机制不同，NbrbohA在控制叶渗透的机械压力刺激下转录水平会升高；而NbrbohB则受来自马铃薯晚疫病病原菌蛋白激发子的特异性诱导，且促有丝分裂原蛋白激酶仅对NbrbohB基因有诱导表达作用，不作用于NbrbohA.水稻OsrbohA、OsrbohE和大麦（Hordeum vulgare）HvrbohF1、2基因的表达也被证明受病原菌的诱导。烟草蜜腺表达的蛋白NOX1参与生殖器官对微生物的防御响应，并可能与蜜腺分泌有关。最近研究结果表明，寡聚半乳糖醛酸（OGs）激发的AtrbohD产生的活性氧氧爆发，与植物对灰葡萄孢菌的抗性无关。以上研究结果表明，植物中NADPH氧化酶是植物与病菌互作中ROS的主要来源为活性氧爆发所必需，且通过调节产生ROS在植物抵抗生物胁迫中发挥重要作用。