1.2 昆虫嗅觉相关基因的介绍

1.2.1 味觉受体（GRs）

外界环境的挥发性物质能刺激昆虫的嗅觉感受系统来完成生命活动，相反，昆虫的味觉感受系统却是通过识别外界的非挥发性物质来完成行为过程。但是，昆虫的味觉感受系统相对于嗅觉感受系统十分复杂，对于其味觉神经元的信号传导的研究进展较为缓慢，其中糖受体神经元是研究较多的味觉神经元。另外，每个味觉受体表达于一个或多个味觉器官感受神经细胞，一个味觉感受神经细胞也可能表达多个味觉受体，而且，味觉受体的表达量非常低，增大了对单个味觉受体功能鉴定的难度。所以，相对于昆虫的嗅觉受体的研究，味觉受体的研究相对较少，而且对昆虫味觉受体的研究主要集中在一些全基因组测序完成的模式昆虫，如双翅目昆虫黑腹果蝇D.melanogaster和冈比亚按蚊Anopheles gambiae、鳞翅目昆虫家蚕Bombyx mori和棉铃虫Heliothis armigera，以及膜翅目昆虫意大利蜜蜂Apis mellifera，对其余昆虫的研究相对较少。跟许多受体家族一样味觉受体基因家族也有物种特异性，并且家族成员之间氨基酸的同源性也普遍偏低[13]。

随着果蝇全基因组测序的完成，味觉受体家族成员陆续被鉴定出来，并发现果蝇有60个味觉受体基因以选择性剪切方式编码68个味觉受体[14, 15]。继果蝇之后，编码相关味觉受体的基因在其他昆虫基因组中也被鉴定出来，如冈比亚按蚊A.gambiae[16]、埃及伊蚊Aedes aegypti[17]、家蚕B.mori[18]、赤拟谷盗Tribolium castaneum[19]、西方蜜蜂A.mellifera[20]和丽蝇蛹集金小蜂Nasonia vitripennis [21]等的味觉受体基因数目分别为52个、79个、60个、341个、10个和225个，其编码的味觉受体分别为76 个、114个、69 个、245 个、10 个、和58 个。

1.2.2 羧酸酯酶（CXEs）

羧酸酯酶（CXEs）是一种广泛存在于生物体内的庞大的超家族代谢酶系，参与外源物质的代谢解毒、神经发育和激素降解等多种生理生化过程。依据其功能的特异性和序列的相似性可以分为8个亚家族：α-酯酶、β-酯酶、乙酰胆碱酯酶、保幼激素、神经连接蛋白、神经趋化蛋白、glutactin和gliotactin[22]。部分在昆虫触角中表达的α-酯酶或β-酯酶是昆虫体内重要的气味降解酶，含有一个Ser-Glu(Asp)-His组成的催化三联体和围绕在活性位点丝氨酸残基周围的亲核基团，能够将羧酸酯水解为相应的酸和醇，进而降解性信息素和外源气味分子，维持昆虫嗅觉的正常生理功能[23, 24]。

目前已报道的黑腹果蝇[25]、埃及伊蚊[26]、冈比亚按蚊[27]、赤拟谷盗[28]和家蚕[29]等10种昆虫的CXEs基因的主要功能是参与昆虫抗药性[30]、杀虫剂代谢解毒[31]、信息素和保幼激素的降解[32]以及植物次生物质的代谢[33]等过程。

1.2.3 谷胱甘肽-S-转移酶（GSTs）

谷胱甘肽-S-转移酶（GSTs）广泛存在于细菌、真菌、昆虫、植物及哺乳动物体内，是一种主要起代谢解毒作用的超家族酶系[34]。目前，昆虫GSTs使有机磷类、拟除虫菊酯类和氨基甲酸酯类等杀虫剂的失活和抗药性的产生是研究最为广泛的，随着研究的深入，昆虫GSTs在气味降解中的作用也被发现[35]。而且，由于昆虫缺乏硒依赖性的谷胱甘肽过氧化物酶，而具有硒非依赖性的谷胱甘肽过氧化物酶的活性的谷胱甘肽-S-转移酶(GSTs)在抗氧化的过程中尤为重要。昆虫谷胱甘肽-S-转移酶（GSTs）可以分为Delta、Epsilon、Omega、Theta、Sigma和Zeta六类已知的家族。其中，Delta和Epsilon家族仅在昆虫生物体中表达，这两家族已经在果蝇、伊蚊和按蚊等物种中大量被鉴定出来，推测它们可能介导这些昆虫适应生态环境。目前，多种昆虫的谷胱甘肽-S-转移酶(GSTs)基因已经被鉴定，如黑腹果蝇、冈比亚按蚊、褐飞虱、棉铃虫等[34]。