GSTs具有多种生理功能,如解毒代谢和抗氧化等,进而保护生物体免受攻击。其通过将谷胱甘肽(glutathione,GSH)的酸解离常数减小,使其去质子化且形成更
GSTs具有多种生理功能,如解毒代谢和抗氧化等,进而保护生物体免受攻击。其通过将谷胱甘肽(glutathione,GSH)的酸解离常数减小,使其去质子化且形成更多的反应性GSTs巯基,从而催化其与有毒性外源或内源物质(如杀虫剂、过氧化物和α,β-不饱和羰基化合物等)的亲电中心轭合(conjugation),增加生物体内GSTs的表达量,从而使得生物体的解毒能力加强,以达到解毒的目的,保护生物体内的DNA以及某些蛋白质免受损伤[36]。谷胱甘肽-S-转移酶(GSTs)主要通过两种形式来增加其表达量:基因扩增和转录上调,但主要以第二种为主,昆虫对这种调节机制的研究相对哺乳动物较少。另外,GSTs还参与激素的合成、物质的储存与转运、信号通路的调节,而且与嗅觉相关功能存在密切的关系[37, 38]。
1.3 斑痣悬茧蜂及寄主斜纹夜蛾的生物学特性
1.3.1 斑痣悬茧蜂的生物学特性
斑痣悬茧蜂(Meteorus pulchricornis)属膜翅目(Hymenoptera)、茧蜂科(Braconidae),广泛存在于我国的华东、华北、华中和西南地区的10余个省份,在亚洲主要为孤雌生殖品系,是一种容性内寄生蜂。据报道,世界上70%以上的农林害虫都属于鳞翅目,如舞毒蛾[39]、棉铃虫[40]和甜菜夜蛾[41]等,而斑痣悬茧蜂的寄主范围广泛,是这些鳞翅目害虫的重要寄生蜂。
卵:长约为0.25mm的肾型,呈淡黄色,卵膜光滑、薄且透明。
幼虫:长约6mm的蠕虫型,呈淡黄色,一共经历3次蜕皮,前两次在寄主体内进行,最后一次发生在寄主体外化蛹的时候。
茧:长约5mm的纺锤型,呈黄褐色,末龄幼虫从寄主体内钻出后悬丝作茧。
蛹:由乳白色逐渐变成微黄色,再到黄褐色。
成虫:体长4mm左右,呈黄褐色,头光滑有光泽,前胸背板有网状皱褶,中胸背板具光泽,产卵管约为腹长的三分之二,粗短而平直,足呈褐黄色,翅透明,翅痣呈暗褐色(图1-2)。
图1-2斑痣悬茧蜂
Fig1-2 Meteorus pulchricornis
斑痣悬茧蜂是重大农业害虫斜纹夜蛾的优势寄生蜂,主要寄生在2~4龄幼虫体内。斑痣悬茧蜂发现寄主后,一般先通过视觉、触角及产卵器上的感受器严格地检验寄主,判断其发育阶段、大小和健康状况是否适合或者是否已经被寄生,再决定是否产卵[42]。寄生蜂产卵时,雌蜂腹部末端弯向前胸腹面,产卵管伸向前方,头胸部与产卵管平行,同时慢慢靠近幼虫,猛地一刺,产入一卵,行动迅速,进而麻痹寄主,调控寄主生长发育[43]。斑痣悬茧蜂成虫将幼虫刺死后,从伤口处取食幼虫体液作为补充养分。此蜂7-9月在农田、果园和森林发生,以8-9月较多,以蛹在悬茧中越冬。
1.3.2 斜纹夜蛾的生物学特性
斜纹夜蛾(Spodoptera litura)又称乌头虫、夜盗虫,属鳞翅目(Lepidoptera)、夜蛾科(Noctuidae),已成为世界性的暴食性害虫,能够危害棉花、大豆、蔬菜等许多农作物,在我国主要发生在长江流域和黄河流域。近年来,斜纹夜蛾对农作物的危害逐年加重,已经成为重要的害虫。斜纹夜蛾具备世代多、抗药性强的特点,一旦暴发,极难控制[41]。
不同龄的斜纹夜蛾幼虫的生活习性略有不同。低龄幼虫普遍具有群集性、食量小、对农作物危害不明显的特点,3龄幼虫开始食量明显增加[44]。此外,由于低龄幼虫对杀虫剂较为敏感,通常在这个龄期喷洒农药对其进行防治[45]。但是,4龄以上的幼虫具有很强的抗药性,多数的杀虫剂效果欠佳,甚至无效。各龄幼虫的存活率在86%以上,尤其是老熟幼虫和蛹的存活率均在90%以上,表明该虫对外界环境具备很强的适应性[46]。
卵:呈扁平的半球状,直径约为0.5mm,由黄白色变为暗灰色,上覆有黄褐色绒毛,多产于叶片背面。