1.相关背景

1.1群落补偿效应与负密度制约

群落补偿效应在群落水平上揭示了负密度制约效应的强度与不同物种个体密度之间的正相关关系，即物种个体密度越大，那么该物种受到的负密度制约效应影响的强度越大，反之越小。群落补偿效应最早是由Connell等人（1984）提出的，它的意义在于：当群落中优势物种侵占劣势物种生存范围使劣势物种越来越劣势时，群落补偿效应能够遏制优势物种的进一步优势使得劣势物种或者稀有物种不至于灭绝，以此促进群落中物种的共存，提高物种的多样性。这里需要明确，物种个体密度并非群落中种的密度。

群落补偿效应的研究相较其它负密度制约的方向而言薄弱的多。但是它才是联系负密度制约与物种多样性的关键步骤，因为它在群落水平上揭示了负密度制约效应与物种个体密度之间的密切关系，将个体间的相互作用与物种共存联系起来，物种共存又是影响物种多样性的关键所在，因此群落补偿效应的研究最为重要。

1.2群落补偿效应的研究概况

目前国内外学术界对于群落过补偿效应是否存在仍有争议，意见不一。有一些研究结果表明检测到群落过补偿效应，另一些研究结果却得出了相反的结论。

Connell等在澳大利亚的热带雨林中发现：在一些林下种中，稀有种的更新率要比普遍种更高[2]，以更新率作为指标，进而最早提出“群落补偿效应”这个概念。此后，Welden等在对BCI50公顷动态样地的研究中[3]，Webb和Peart在对婆罗洲150公顷森林中幼苗存活情况的研究过程中[4], 同样得出了“存在群落补偿效应”这个结论，并且他们的研究将群落补偿效应与负密度制约效应联系起来，认为后者是前者产生的机制；Queenborough等对热带森林中25公顷样地的研究中得出：以相对断面积作为优势度衡量指标时，当物种越优势时，幼苗存活率越低[5]，结论也符合群落补偿效应；此外，张健等在长白山森林样地中也通过幼苗存活情况的研究发现：以断面积作为优势度的衡量标准，幼苗的存活情况与物种的优势度成负相关[6]，同样也证实了群落补偿效应的存在。

虽然有不少学者的证据表明群落补偿效应的存在，但是也有另外一些学者的研究发现，并未检测到群落补偿效应的存在。何芳良等在马来西亚热带雨林的研究表明：当种群大小增加时，幼苗的成活率相应的提高[7]，这与群落补偿效应恰好是相反的；Comita & Hubbell等在BCI热带雨林森林样地的幼苗存活研究中也发现：在以幼苗个体数为指标时，出现了“幼苗的存活情况与种群的优势度是呈正相关”的情况[8]，与群落补偿效应相悖；另外，Faith Inman-Narahari等在夏威夷森林样地中的研究也得出了：以相对断面积作为指标时，幼苗存活情况与物种的优势度是正相关的[9]，同样不符合群落补偿效应的定义，因此有学者认为：这种补偿效应在群落中“可能只是一个理想的状况” [10]。

为什么会存在这样的争议？第一。这有可能与选取的物种个体密度指标有关系。例如单单从更新率来讲，稀有种具有较高的更新率并不代表该物种比优势种在抵御负密度制约方面更具有优势；另外，即使物种具有更高的生长率，存活率越低也不意味着更具有优势，所以，用上述指标进行检验时，出现了分歧。

第二，产生争议与选取的研究对象的阶段也密不可分。这些研究大多集中在幼苗小树阶段，它们只是木本植物生活史阶段的一部分，所以即使有充足明确的证据显示物种在小苗阶段有（或没有）显著强烈的群落补偿效应，也不能说明在整个生活史阶段受（或不受）群落补偿效应的影响。