真核生物的基因组DNA被组蛋白包裹、折叠形成染色质。染色质的包裹、折叠等构型的变化会影响RNA聚合酶、转录因子等基因表达调控因子与基因组DNA的结合，从而影响基因的表达[3]。作为染色质构型最重要的调控方式[3]，染色质重塑主要受组蛋白修饰酶和染色质重构蛋白(chromatin remodeling ATPase)调控[4]。染色质重构蛋白能够利用水解ATP获得的能量，通过松弛或收紧染色质结构、改变核小体在基因组上的排列及分布等方式，影响RNA聚合酶、转录因子等基因表达调控因子与靶标DNA序列的结合，从而调控基因的表达[5]。

1.2  染色质重塑蛋白概述

在遭遇病害时，植物不能通过改变位置来主动躲避病菌的危害，所以主要依赖抗病响应基因的表达调控来启动抗病防卫反应[6]。染色质重塑是通过表观遗传修饰调控基因表达的重要方式之一[3]，被证明在植物抗病响应基因的表达调控中发挥重要作用[12]。染色质重构蛋白，作为染色质重塑最重要的调控因子，广泛地参与了人、酵母、小鼠和果蝇等生物的逆境胁迫相关的基因表达调控[13]。

与人、酵母等生物相比，植物染色质重构蛋白功能研究目前还主要集中在生长发育调控方面[3, 8, 9]，有关染色质重构蛋白参与植物抗逆特别是抗病相关基因表达调控方面的研究还非常有限。有限的研究也主要集中在生长发育调控方面[10]，目前关于染色质重构蛋白参与水稻抗病性调控的研究更是鲜有报道。

水稻中有40个SNF2类的染色质重构蛋白[5]，到目前为止只有OsDDM1、OsCHR729、OsINO80、OsCRL6、OsALT1和OsBRHIS1(BIT-responsive Histone-interacting SNF2 ATPase 1)蛋白的功能被研究。OsBRHIS1是目前唯一一个被证明参与水稻抗病性调控的染色质重构蛋白。OsBRHIS1是水稻抗稻瘟病的负调控基因，沉默OsBRHIS1可显著提高水稻对稻瘟病的抗性[14]。在无病菌侵染时，OsBRHIS1通过直接与H2A和H2B组蛋白变体在抗病相关基因启动子区的结合来降低其泛素化水平，从而抑制抗病相关基因的表达；相反，病菌的侵染可抑制OsBRHIS1基因的表达，从而使抗病相关基因位点的泛素化水平增高，最终提高抗病相关基因的表达。

ISWI(Imitation Switch)属于SNF2染色质重构蛋白中的Iswi亚类。与其它SNF2染色质重构蛋白相比，ISWI除了含有保守的ATP 酶(ATPase)核心结构域外，在C端还含有一个由HAND、SANT和 SLIDE串联组成的三元结构域[11, 15]。随着基因组学的发展，越来越多的ISWI在不同植物中被发现[11,15]，但是到目前为止只有拟南芥ISWI在生长发育和核小体排布调控方面的功能被研究。拟南芥中的ISWI基因AtCHR11(CHROMATIN REMODELING 11)被证实在雌配子体发育[8]、开花时间[9]和花器官发育[16]等多种拟南芥生长发育调控过程中发挥重要作用。同时，拟南芥ISWI被证明能够调控全基因组水平核小体在基因编码区的均匀分布，且这一调控可能与基因表达有关[17]。从上述有关ISWI的已有研究结果中，我们可以看出，目前对于ISWI如何参与植物生长发育和核小体排布调控，已经有了较为系统的研究。相反，对于ISWI如何参与调控植物抗逆性还不清楚。

1.3  CRISPR技术概述

日本科学家最早在细菌中发现一段由长度为29bp的重复片段和32-33bp非重复片段间隔相连的重复序列[18]。后来，科学家们发现这种重复序列广泛存在于细菌和古细菌基因组中，并将其命名为规律成簇间隔短回文重复(Clustered regularly interspaced short-Palindromic repeats，CRISPR)。2012年，研究[19]发现Ⅱ型CRISPR系统组成较为简单，只需依赖1个Cas9核酸酶及2个RNA(crRNA，tracrRNA)就可以切割目的双链DNA，并发现把tracrRNA和crRNA人工改造整合为一个RNA转录本时，也能引导Cas9蛋白识别靶序列并引起DNA序列双链断裂(Double-strandbreaks，DSBs)，为此后RNA介导的基因编辑奠定了基础。