摘  要：绒毡层也叫绒毡组织，在植物花药的发育过程中具有着特殊的作用，是植物孢子体向配子体世代传递的“哺乳组织”，提供小孢子所需要的营养成分。绒毡层细胞一些不正常的发育，都会使得花粉败育，从而导致发生雄性不育。本文从分子机理和细胞机理角度出发，就植物绒毡层细胞功能和发育等情况，认识绒毡层对于花粉发育的作用，加深了解绒毡层和花药发育之间的联系，并提出了一些研究展望。

关键词：绒毡层；雄性不育；研究进展

Overview of the Progress on Relationship between Tapetum and Male Sterility

Abstract:Tapetum is also called the tapetal organization,which play a unique role in plant anther development. Tapetum is called "nursing organization" which hand over nutrient from one generation to the next.There is any abnormalities during development of tapetum cells,which can be lead to abortive directly or indirectly, Eventually lead to infertility. this review paper expounds the influences of the tapetum of pollen development and further understanding the relationship between tapetum and anther development from the mechanism of cell and molecular mechanism, and some research prospects were put forward .

Keywords: Tapetum; Male sterility; Progress; Plant

目    录

摘  要 1

引言 1

1. 花药绒毡层发育及其作用 2

1.1发育 2

1.2功能 2

1.2.1营养功能 2

1.2.2分泌胼胝体酶 2

1.2.3参与花粉包被和花粉外壁的形成 2

1.2.4乌氏体 3

2. 绒毡层发育与雄性不育的关系 3

2.1细胞学机理 3

2.1.1花药绒毡层降解异常 3

2.1.2绒毡层发育异常导致的雄性不育 5

   2.2 分子学机理 6

3. 展望 7

参考文献 7

致谢 9

绒毡层与雄性不育的关系研究进展概述

引言

正常成熟的花药中，绒毡层、内皮层、中层还有表皮层包围小孢子母细胞。因为包裹小孢子母细胞的花粉囊壁的最里的是绒毡层，是把孢子体内物质运到雄配子体的一个终点站，直接可以和发育的花粉交往，由于小孢子的发育和绒毡层具直接对话的联系，它们之间发生混乱，那么将出现雄性不育。所以于正常花粉的发育来说，存在特殊意义。那么，对细胞生物学中细胞的结构和功能我们进行阐述，和花粉细胞的认知，对于我们来说呢就是认清不育基因调控育花粉败育过程的基础。

1. 花药绒毡层发育及其作用

1.1 发育

在正常成熟的花药中，绒毡层、表皮层、中层还有内皮层包围小孢子母细胞。通常我们认为，在高等植物中初生壁层衍生花药绒毡层，在雄蕊原基中，Satina[1]划分 L3、L1、L2层。花药绒毡层则是由L2、L3层共同发育而来。

1.2 功能  

绒毡层的类型和结构，不仅对于系统发育和植物分类有一定参考价值，而且和生理功能也有一定程度的关系。近几年来，当前认为，主要功能[2]如下:

1.2.1营养功能

早期花药发育，供给养分给发育过程的小孢子，这是花粉囊被绒毡层细胞包裹着。有研究发现[3]，脂类、碳水化合物、蛋白质在绒毡层中含量丰富。这些被极性运输绒毡层的向药室面，一般情况下通过分泌小泡的形式，它们供给小孢子发育以及母细胞减数分裂的养分是通过还运至药室中进行的。因为分离的花粉母细胞和早期小孢子可以在组织培养中得以继续发育，所以看起来绒毡层在花粉发育过程中并没有提供任何独特的必需因子。研究证实[4]，它们有可能和简单营养物质的动员以及合成有关联，而不是提供花粉在分化过程中的一些关键的形态发生成分。

1.2.2分泌胼胝体酶

我们都知道孢子发生退化是由于胼胝质壁的解体太早，是在研究雄性不育突变体的矮牵牛细胞质过程中，在worrall等人[5]的转基因植物的雄性不育植株中获得了验证。Worrall等人把一个已经修饰的胼胝体酶基因和拟南芥中一个在减数分裂期的启动子进行融合之后转入烟草，发现在减数分裂期表达的胼胝体酶的转基因植株，有部分或者是完全不育的表型。没有胼胝体壁的花粉母细胞的减数分裂表面来看是正常的，但是花粉壁的形成却表现出孢粉素在小孢子表面上随机的进行分布。所以可以得出来，胼胝体壁延迟或提前降解会影响小孢子的发育进程，同时导致外壁异常沉积[6]。