1.2.3 参与花粉包被和花粉外壁的形成

对花粉的功能来说，花粉包被是必要的[7]。绒毡层分泌孢粉素前体，在模版上聚合，进而在外壁形成中起作用[8]。形成花粉包被时，是由脂类、色素、蛋白等构成，绒毡层临近消亡，小孢子也空泡化，花粉壁内充满分解物。最近一些研究中，拟南芥中pop1不育突变体的花粉包被存在缺陷，使柱头于接触花粉的部位形成胼胝质[9]。尽管可以生存，还是不能在柱头上萌生。

1.2.4乌氏体

在花粉的发育中可以产生许多乌氏体。成熟乌氏体类似球形，中央是乌氏体芯，外被厚薄不匀的高电子密度的孢粉素物质是典型的结构。大量研究表明，乌氏体可以识别蛋白，还可以运输酶和花粉鞘物质，乌氏体很可能与绒毡层壁的降解、识别蛋白的转运以及花粉外壁的形成等有关。除此之外孢粉素和营养物质的运输也需要乌氏体。

2.绒毡层发育与雄性不育的关系

在研究雄性不育花药的细胞学和组织学过程中，发现绒毡层异常是常见的，比如绒毡层细胞层扩大或空泡，绒毡层提前解体和延迟或无需拆卸解体。

2.1细胞学机理

2.1.1花药绒毡层降解异常

1999年，Papini等凭借电镜的观察证明了花药绒毡层降解具有明显PCD形态特征。之后varnier等进一步对百合花药发育过程做了研究，运用生物化学和形态学的方法，结果表明：在减数分裂的前期，如凝胶电泳时，DNA凝胶电泳模式显示。

通过毛白杨的研究，曹媛[10]发现，在利用电子显微镜观察大豆细胞内部结构时，发现绒毡层的降解是由线粒体内膜的降解而引起的。

泰勒发现，在拟南芥雄性不育突变体中，花粉败育的直接原因是绒毡层细胞早期退化。Suzuki等人的研究发现，绒毡层细胞在非常高的温度不利的外部环境下会发生可以是一系列的变化，从而导致绒毡层降解期间向前，触发花粉细胞出现。

在对云南紫稻雄性不育研究中，与不育系花药绒毡层细胞继续保持旺盛的生命力相比表明，绒毡层细胞一般都在花粉成熟前后开始退化降解，一个是在一个正常的绒毡层凋亡之前提前凋亡，一个是滞后的凋亡。

绒毡层的异常发育和小孢子发生败育有着紧密的联系，通过影响造孢组织的营养、花粉壁形成从而确定小孢子败育是否会发生。进一步的研究表明，绒毡层细胞程序性过早的死亡和异常线粒体阻碍了可育花粉粒的形成，使得植物雄性不育。

利用PCR，表象是在单核的时候，观察到无菌小麦提前会发生花药绒毡层退化，这是不育小麦和可育小麦作比较，因此推断绒毡层提前退化是引起发生败育的重要因素之一。运用细胞荧光染色技术等生物化学技术，该表象是在单核的时候，不育小麦和可育小麦作比较，前者会很早就解体，盛英他们等用的对象是小麦不育绒毡层得降解进行了观察，所以可以推测产生理型雄性不育小麦的重要因素之一是绒毡层预先退化。许海霞等人将普通小麦喷杀雄剂GENESIS后研究发现，经处理的植株大部分细胞只能生长到单核期，少部分能长到两核期，败育和绒毡层紧密相连，高剂量喷涂时，导致了早期绒毡层降解，因缺乏营养而使得小孢子不育。

童旭宏等对新陆地棉细胞质雄性不育的研究中，研究人员发现，绒毡层颜色深，含1〜2个核，然而不育系绒毡层细胞已经停止生长，大小保持在孢子细胞阶段，和中间细胞体积类似，着色较浅。在花粉的发育，认为不育系的绒毡层却不会解体，而是继续分化，最后充满了整个花药，使小孢子母细胞无法得到足够的营养，导致大量细胞内空泡，最终出现无花粉花粉囊。明显地可以看出，保持系花药绒毡层细胞在发育的过程中自动解体降解从而为花粉的发育提供了养分，这个消亡的发展具有重要意义提供营养，是必要的植物生长和发育。