植物的干旱感受器是一大研究热点。目前,已有钙离子感受器OSCA基因家族被证实为与植物干旱感受有关,且该基因家族在拟南芥、水稻、大豆中皆有存在。
摘要:干旱是影响植物生长发育的几个重要因素之一,提高作物的抗旱性是一个亟待解决的重要问题。因此,植物的干旱感受器是一大研究热点。目前,已有钙离子感受器OSCA基因家族被证实为与植物干旱感受有关,且该基因家族在拟南芥、水稻、大豆中皆有存在。
关键词:干旱;感受器;钙离子调控;OSCA基因家族
一、干旱胁迫对植物的影响
随着世界经济的发展,全球水资源紧缺的问题日益严重,全世界范围内都在受到缺水的困扰,已经严重影响到人类的生存。我国水资源尤其匮乏,约一半的国土面积为干旱和半干旱地区,常年受到干旱的威胁[1]。因此,作物的抗旱性及提高作物在干旱条件下的产量一直是许多研究人员多年来探讨的课题。植物抗旱性是受多种因素影响的复杂数量性状,干旱对植物影响表现在生长发育各阶段,如种子萌发、营养生长和生殖生长,直至开花结实[2]。干旱主要影响植物形态及生理生化过程,如导致植株萎蔫,含水量降低,影响光合作用等生化反应。干旱会抑制植物的生长。在长时间的干旱胁迫下,植物细胞的细胞壁发生变化,细胞张力降低,从而影响细胞的正常生长和分裂[3]。干旱胁迫也会对植物的光合作用产生多重性影响。首先,干旱胁迫会直接影响光合作用光反应阶段电子传递、光能转化和光和磷酸化。并且还会影响暗反应的进行,并最终导致光合作用能力的下降,阻碍植物与外界的气体交换,使光合速率降低。例如:水稻的干旱胁迫实验,干旱胁迫1d后,光合速率降低的比率与气孔导度降低的比例相当;2~3d后,气孔导度的降低比率更大;4~5d后,光合作用速率的降低比率更大。以上实验结果表明,短时间的干旱胁迫会直接导致植物叶片气孔导度的降低,从而影响光合速率。同时也证明植物体内还存在着其他影响光合速率的因素[4]。
番茄(Lycopersicon esculentum Mill.)为一年生或多年生草本植物,果实中含有胡萝卜素、丰富的矿质元素、维生素C和B族维生素[5]。番茄在营养、生殖生长过程对水分需求居茄果类蔬菜之首,干旱可直接威胁番茄植株生长发育、产量和品质,阻碍番茄产业发展。番茄栽培品种在全生育期均表现为对干旱敏感,尤其是在发芽期和幼苗期[6]。番茄作为我国南北普遍种植的一种蔬菜,具有重要的经济价值。但是在北方种植的番茄很容易受到干旱的威胁而减产。探究不同程度的水分胁迫对番茄种子萌发和幼苗生长生理的影响,了解番茄在不同程度干旱胁迫下的信号通路,从而为在最经济有效利用水分的条件下提高番茄产量提供科学依据。
二、Ca2+是细胞内作用广泛的重要调节因子
在植物细胞中Ca2+是细胞信号的重要调节因子[7-8]。植物中有许多响应外界环境刺激的信号传导分子,如脂质、pH、cGMP、Ca2+等,但只有细胞内的自由Ca2+能迅速响应更多的刺激。植物细胞对于多种刺激,如机械刺激、低温、红光、植物激素和水分胁迫等的最初反应几乎都是首先引起胞内Ca2+浓度变化[8-9]。因此当植物受到生物或非生物逆境胁迫时,细胞内Ca2+浓度瞬间、持续或振荡的变化即产生了钙信号。
不断的研究发现:植物细胞内Ca2+能够介导细胞信号转导途径,对不同的刺激调节不同的生理反应,原因在于植物细胞内钙信号产生并具有特异性。根据近年的研究结果,人们推测钙信号特异性产生主要有以下几个方面:
1.首要因素为细胞内传导成分的不同使得信号转导产生特异性;
2.钙信号能够被特异性的刺激编码(encoding)产生特异性,且能与其他信号分子组合成特定的信号;
3.多种下游反应因子对于钙信号作出不同反应,且可组合调节不同生理过程[8]。